阿峰的青草原

就某些不同面向來說,目前市面上大部分流通的Pinguicula 'Sethos'
(或是 'Weser')都是一個會讓人產生些許疑問和誤解的物種.
首先,它很"韌命"(或是該說...認命?),徹底發揚光大捕蟲堇中不多見的
"罔市"個性,不但通吃各種不同的介質,且非常適應台灣的氣候.有一句俗
諺是這樣說的 :第一胎照書養,第二胎照豬養.但一般人也許從花市拿到這
棵後,即使對它的生態習性不熟悉,恐怕也不會花太多心思在"如何種它"這
塊區域上,為什麼?因為花市能見到的捕蟲堇(除了'Sethos' or 'Weser',
還有另一棵可能是agnata交種),主要著重點是它的"花",意指它的定位是
"觀花植物",其較為特殊的生態習性相形之下算是附加價值,而且那也要對
興趣的人來說才有意義.在歐洲,捕蟲堇甚至往往是庭園造景的一個要角.即
使現今食蟲植物的相關知識流通率增加不少,但同理,大部分還是侷限於對
這類植物有較多接觸的人.若賣家沒說清楚,或連他自己都不是很清楚這些是
什麼東西,只知道它很好種,很好繁殖,不用太強的光,也不太需要施肥,找個有
些散射光線多一些,或是日陰的地方擺者就可以了,又會開可愛的小花,標準居
家植物的模式.單看這些敘述,我想很容易就將它和那些適合懶人種植的家庭
植物連結起來,並套用相同的模式去照顧它.幸好,這些花市堇並不太會讓人失
望.但,很遺憾這通則並不適用他們以外絕大部分的捕蟲堇.一般居家栽培一定
會遇到的"溫度"和"濕度"這兩大問題點,對花市堇來說都不是大問題,但對其
它堇而言卻是煉獄的開端.
說到這,近年來和朋友談論種植環境的問題,越來越不敢把話說死.舉個例吧,我
和鄰居的阿婆閒聊,她家就在我家邊隔一間而已.我家從早上10點以後就會熱
到人幾乎待不住,而晚上水泥牆吸收的熱量幅射出來,導致室內溫度跟本降不下
來,大約要到凌晨約2.3點才會明顯感覺變涼了.但這位阿婆居然說她家裡一直
都很涼快,晚上不用開冷氣也能睡得很好.我約中午12點走進去一看,她家裡有
個小魚缸,裡面放溫度計,還真的約30度左右而已,甚至有陣陣微風,觀察了一下
我們兩家不同之處,發現:
1.我家是邊間,又面朝西南,從早上6.7點就一直被太陽曬到將近傍晚.
2.她家後面有條防火巷,正好引風吹進家裡,加上住屋有點內凹,她左右兩家鄰
   居比較外凸,擋住了大部分時間的直射陽光.所以她家自然涼快.
不是隔縣市或是隔一條街,而是隔一間就有這麼明顯的差別,我相信若以整個
屋子來說,也會有某些點微環境溫度會比較低或比較高的情況.因此,對於某些
結論,我會下的越來越保守,也越種越覺得通則之外的特例好像越來越多,但若
真正細究之下,其實都是合理的狀況.特例的其實是環境,而不是植物.
這些花市堇,大部分的身世都難以考究.而且要先有一個認知,"真正的Sethos
或是Weser,或許還隱藏在某些歐洲資深的育種家手中或園子裡,但應該可以
肯定,目前絕大部分人手上的Sethos或是Weser,或多或少都和這交配註冊
的典型模式有差異性,特別是Weser,差異更大.而我下面貼的那棵,儘管從花型
特徵已經逐漸普遍被認為接近Sethos多些,但不知道為什麼,早期在歐洲卻有
很高比例是以Weser之名在市場流通.
造成流通混亂的原因很多,但其中有一點卻讓人十分錯愕,那就是玩家對交配育
種的常識不足.
簡單講,"Sethos"或是"Weser"都是ehlersiae x moranensis這組交配中
選拔的個體,應該也是自同一批實生苗中所選出.之後只有將原始植株經由無性
繁殖的方式(譬如組培,葉插,自體分株等等)保留其特徵的子代才能冠上這名.
但,國外居然有玩家說他用ehlersiae和moranensis配出"Sethos"!而
P. 'Tina'也有相同的情形發生,為這已經幾乎理不開的死結亂上加亂!
那到底真正的"Sethos或是Weser該如何分辨??目前以這連結的兩張照片
為公認的範本.我想有玩堇的人應該也都知道這連結.
http://wjclemens.com/cp_standards/pingu ... Sethos.htm

墨西哥,古巴,美國東南部還有北歐等境內,都分布著一群小巧可愛的食蟲植物-捕蟲堇
(英文名:butterwort).不若其他科屬別的食蟲植物,一眼望去最引人注目的就是特化的食
蟲器官,譬如:豬籠草的豬籠,補蠅草的夾子等;捕蟲堇是因為它那如小型蘭花般優雅的
精巧花型而為人所注目.它主要的捕蟲器官是肥厚且充滿黏液的葉片,因此它的屬名
Pinguicula就是由拉丁語"pinguis"變化而來,指的是"little greasy one(油膩的小東西)"
由於分布地區雨量的差異,所以捕蟲堇從外觀上捕蟲葉的變化可以分成兩個族群:
同型葉(Homophyllous)和異型葉(Heterophyllous) 
簡單說來,同型葉指的是一年之中葉型的形狀和構造都不會有什麼變化,譬如美國東南
部產的濕地捕蟲堇就是這類.而異型葉則反之;產在墨西哥高原的捕蟲堇大部分都是屬
於這類.由於該地有明顯的乾濕季分別(5月~10月是雨季,11月~隔年四月是乾季),所以在
雨季時他們會長出充滿黏液的捕蟲葉,乾季時就會轉換成肥厚但不具黏性的休眠葉.
ehlersiae或是esseriana等捕蟲堇休眠葉和捕蟲葉外型差不多,但生理機制大不相同,所以
也歸在Heterophyllous當中.
此外,多數墨西哥系統的捕蟲堇都具有大且圓整討喜的花冠,因此,在觀賞花卉的市場上,某
些強健的交配種也有一定的佔有率.
Pinguicula emarginata則是墨西哥捕蟲堇裡面的異類.
1.它不產生肥厚的休眠葉
2.種小名"emarginata"指的是"花瓣有凹陷",這特徵一目了然!
  
 
這原種在1986年由Zamudio Ruiz和Rzedowski聯合發表,模式標本早在1970年就已經
採集,來自偉拉克魯斯州（Veracruz)中的一個小鎮Tatzayanala ,海拔1400公尺河岸岩
石上.
除了Tatzayanala 這個產地外,emarginata的分布其實很狹隘,目前所知,大概就只有普
埃布拉州(Puebla)的幾個小地方有他的蹤跡.而在1994年,由Johan van Marm發表,在
普埃布拉州,海拔1550公尺的雲霧林帶發現emarginata,才讓emarginata的產地狀況,總
算有了較完整詳細的文獻資料.
觀察這些產地資訊,會發現一個共通點,就是emarginata都分布在靠溪邊的岩壁或岩
石上,所以可以肯定空氣濕度很高.加上這些岩壁往往有隱流流過,終年不斷水,形成
了厚厚的苔藓層,emarginata就長在這些苔蘚上而無斷水之虞.也造就了它和其他墨
西哥的兄弟最大的不同之處-不產生休眠葉.雖然冬天的低溫的確會影響到它的生
長,但是它表現出來只有蓮座縮小的生長不良狀況,葉型構造並沒有什麼不同.甚至
某些較強健的個體,在冬天也能開花.
  
也因為不產生休眠葉,所以想無性繁殖它,就得拔取它的捕蟲葉.一般來說,
對於會休眠的種類,當然是拔取休眠葉為首選,對植物體的傷害也最小.堇
的成長速度本來就不快,尤其是還沒長大的植株,若在生長季拔掉它的營養
器官,那生長速度會整個被拖慢下來.我手上差不多同一時間到手的堇,剛入
手時都差不多大,但是有些在運送過程中撞斷葉子,就會發現種了一段時間
後,種在同一盆的同一個體生長速度差很多.甚至有的開花了,另一棵還是一
副要死不活樣.因此,我手上的emarginata大概還要再大1/2我才會試著繁殖.
剛入手emarginata時,它的種植方式一度讓我非常困惑,因為居然有兩種南輒
北遠的說法在流通:
1.怕冷           2.怕熱
我很好奇為什麼沒有人說它怕冷又怕熱?
怕冷的說法是因為emarginata的產區分布海拔稍低,.棲地的夏季氣溫可達30度甚
至超過,冬天白天的溫度也差不多在20度上下,所以對於低溫的抵抗力很差.這觀
點我很保留,以目前看到大部分的栽培經驗來說,即使處在較高緯度的歐洲玩家,
似乎也鮮少提到低溫的重大影響.而且這些地區所謂的低溫往往都是指冰點上
下,白天大約是15~20度左右.而台灣冬季白天溫度往往有15度,所以至少在台灣來
說,應該是不用擔心它會冷到.
怕熱的看法我目前是比較認同,也和我觀察到的情況較符合,在Johan van Marm探
訪emarginata的敘述中就有提到:
"We were at an altitude of 1400m, which, in combination with the north
 facing aspect, resulted in a cool micro-climate in spite of the otherwise
tropical warmth of the area"
雖然處在熱帶地區,四周都是炎炎高溫,但是在高海拔,岩石遮陰和泉水流出的
加持下,emarginata的分布區域的微氣候其實十分冷涼.
(即使處在高海拔,若被陽光直接照射,氣溫還是會十分炎熱.但只要遮陰,那溫
度差距就會非常大,遠大於平地遮陰的效果.)
因此,在台灣種emarginata,夏天的降溫會是主要關鍵.
但是幸好它並不是那麼嬌弱的植物,即使稍怕熱,還不至於一碰到熱就死,頂多
生長遲滯,讓本來就不快的生長速度更慢.

總結一下種植概要:
1.採用疏水性良好介質,譬如桐生砂,赤玉土,蛇木屑等,其中尤其推薦桐生砂.
  一包裡面有有粗有細,粗的放底下幫助排水;細的撲上面,由於有點重量,固定
  植株很好用,看起來也美觀
2.低腰水,長時間保持介質濕潤.大部份捕蟲堇我不會這樣做,但這棵是少數例
  外, 相信由前面生育環境的介紹就能了解為什麼這樣做.我手頭上有一棵它
  和 moctezumae的交種,腰水之後的生長狀況和沒有腰水相差甚多,所以蠻建
  議試試這樣做.
3.生育環境的日照都是斜日照,加上樹叢等的阻擋,所以,光照不強.少數"有幸"
   接受較強日照的植株,往往體型較小,顯得較不健康,適度遮蔭會讓它長得更
   好.
雖然生長模式不太相同,但是emarginata還是遺傳到墨西哥系統的多變花色.我
這棵花比較偏白色,應該也是市面上流通較廣的個體.此外還有花偏粉或偏紅
等一系列連續性的變化,值得收藏玩味.      
  
 

對於初接觸捕蟲堇的人來說,市面上最常見的兩種捕蟲堇:Pinguicula primuliflora
(報春花捕蟲堇)和 pinguicula 'Sethos'(也可能是 pinguicula 'Weser')很容易就讓人有
爆殖的快感.前者是濕地型的捕蟲堇,會從葉緣接觸土表的地方繁殖出一狗票的
小孩.
    
後者屬於雜交種( ehlersiae x moranensis),親本都是墨西哥體系的,雖然不像primuliflora
那麼誇張,但是它的葉片十分容易脫落.對母株來說,脫落葉片所造成的傷口有很大機
會冒出側芽,像這棵就是拔掉葉片後,從各傷口一共冒出5棵側芽,導致母株幾乎只是放
在介質上,無法種下.
  
拔下來的葉片,從葉柄傷口處也有機會冒出不只一個芽點.

   
 
或許是因為繁殖太過容易,所以授粉,然後收取種子繁殖下一代似乎就沒那麼
被重視.其實像Pinguicula primuliflora這種繁殖方式是特例,大部分溼地型的捕蟲
堇連側芽都不太會生,'種子'幾乎是它繁殖擴張的唯一手段.而墨西哥系統的捕
蟲堇,雖然在產生如同石蓮花般的肉質休眠葉後,能人為或是自然脫落下來繁
殖;但是就和豬籠草一樣,種間的雜交難度較低,所以就會有育種家期望透過不
同品種間的交配,去取得更好種或更有特色的品系.
捕蟲堇的花造型較特別,不若我們一般常見的花,十分容易看到且分辨出雄蕊和
雌蕊.為了避免自花授粉,它發展出特殊的構造去分開雄蕊和雌蕊.但,這並不代
表它就無法自花授粉,利用人工方式取得花粉後,塗抹在同一朵花上,也有一定的
成功率產生種子.它的機制似乎僅只是物理性質的區隔,而沒有化學性質上的排
斥.
首先先來認識捕蟲堇花朵各部位的名稱:

從外觀上來看,最明顯的就是那朵"花",稱為corolla(花冠),而花冠是由花瓣組成的,
花瓣稱為lobe(裂片)或是corolla lobe(花冠裂片).在花冠底部有一條延生出來長
型的部位,稱為Spur (花距),裡面主要是儲藏蜜汁吸引昆蟲,一般來說,美國溼地型
的花距較短,墨西哥捕蟲堇的花距較長.連接裂片和花距的中間筒狀部位叫作corolla
tube(花冠筒).花冠位於scape(花軸)上,連接花冠和花軸的部位是sepal(花萼),大部
分捕蟲堇有五片花萼.
內部構造由外而內依序有:palate(下唇瓣),stamen(雄蕊)和pistil(雌蕊)
下唇瓣的功用是當作昆蟲的降落平臺,並導引他們深入至花距吸取蜜汁,回頭時碰觸
到雄蕊而沾黏花粉在身上.
雄蕊是由 filament(花絲)和anther(花藥)組成,捕蟲堇一共有5根雄蕊,但是其中3
根已經退化,需要利用顯微鏡才看的到,而另兩根雄蕊就藏在雌蕊的後方.
雌蕊包括stigma(柱頭),style(花柱),ovary(子房).柱頭就是接受花粉的地方,捕
蟲堇的柱頭十分特別,是由兩片唇型構造組成,一片極細微,面朝上方,用肉眼幾乎
看不到,或是只能看到一個小點;另一片則非常明顯,面朝下,位在花喉的部位,大部
分肉眼可見,但也有一些不是很明顯.雄蕊就藏身在它後面,由於柱頭只有面向外
的部份可以接受花粉受精,所以如此一來能有效隔開雄蕊和雌蕊,避免不斷的自交
弱化子代.但是少部份花朵特別小的捕蟲堇,沒有適當的授粉者可以進入花朵幫忙
傳播花粉,自花授粉就變得一定要為之,譬如:Pinguicula villosa,這類捕蟲堇也發展出
較特殊的雌雄蕊去達到這樣的目的.而花柱是連接柱頭和子房的器官,受精完成子
房可發育成果實. 
看一下雌蕊的位置
這是Pinguicula jamavensis x cyclosecata 
 
Pinguicula moctezumae x emarginata 
 
很明顯在花朵中間有一個深色的點,那就是它們的雌蕊柱頭,而花粉就是要塗抹在
這上面.但是像這棵Pinguicula moranensis var. huahuapan,從外觀就看不到柱頭,需要將
花撕開才能看得到.
 
為了方便取得花粉,我會將花撕開,但是請小心翼翼, 柱頭撕掉就沒搞頭了.
  
剝掉之後就是像這個樣子
 
拔掉一個柱頭,方便照藏在後面的雄蕊,黃色的就是雄蕊.
 
補蟲堇的花大致上可以維持1~2個禮拜,但是花粉成熟的時間稍慢,大約開花後3.4天
再來採收花粉會比較恰當.由於雄蕊十分細小,我是用牙籤沾水來採收.輕輕伸入柱頭
後方攪動,讓花粉沾黏到牙籤上.
 
再將花粉塗抹到柱頭上就完成了
 
這張可以較清楚看到塗上去的白色花粉粒.
 

Pinguicula mesophytica最初發現時被認為是Pinguicula moranensis
的一個地區型,但是由於花朵大小,花托筒和花瓣的形狀這些差異,在
1997年時由Sergio Zamudio根據一份來自薩爾瓦多的模式標本,正式
發表為一個新的原種.它主要分布在薩爾瓦多北部,瓜地馬拉東南部,
宏都拉斯南部和西南部的山地區域,海拔高度約500~2200m,原生地
有明顯的乾濕季,每年的5~10月是雨季,11~4月是乾季,但是由於生長
在山區,即使是乾季,早晚仍會有雲霧可提供水氣,白天溫度可達30度,
夜晚會下降至20度甚至以下,多半著生在樹幹或岩石上.這樣的生育環
境,和大部分的墨西哥補蟲堇如出一撤,所以我直接把他當墨西哥補蟲
堇種,介質採用蛇木屑+赤玉土+蘭石各一份的比例混合,將植株放上去,
輕輕壓入介質中,然後用水苔撲在根部附近,模仿原生地的苔蘚環境...

現在正好是它的生長季,我將它放在兩層60%的遮光網下面,通風良好
的地方,因為是CAM循環的植物,所以只在傍晚澆透一次水,很快的他就
開花了,花朵不算小,顏色稍偏紫色,我的像機拍起來比較偏紅....

側拍可以看到花筒下方有一根長長的距,大部分的距裡面藏有花蜜,
吸引長口器的昆蟲來吸食花蜜完成授粉,但也有的距是空包彈,只是
誘騙昆蟲前來授粉....


目前比較掙扎的是這棵栽培資訊不多,不確定需不需要斷水休眠,
以它的生長環境來看應該是需要的,等這個冬天再來觀察看看吧~

由moctezumae(墨馬提克)和emarginata(凹瓣)兩種美麗的
捕蟲堇所交出的雜交種..................
moctezumae的葉片細長,emarginata的葉片較短圓,
這交種的葉型介於兩著之間, 但是花型比較偏moctezumae
在原生地,這兩種都生長於終年潮濕的岩壁苔癬上,
所以沒有休眠的機制,終年皆可賞花,這交種也是如此,
栽培上十分簡單,為了方便,我是和其他墨西哥捕蟲堇
用一樣的介質,考慮到透氣性和偏中性或鹼性的植材,
唐山石4+蘭石4+蛇木屑1++蛭石1,表面再鋪一層薄薄
的桐生沙.....冬天不斷水,表面桐生沙一直維持潮濕的狀態..
含苞待放,花柄也有沾黏昆蟲的能力,十分有趣...
綻放
開了一個禮拜 花色漸漸轉淡,花期比我想像中要撐的久...